Quello che tu chiami schiavo pensa che è nato come te, gode dello stesso cielo, respira la stessa aria, vive e muore, come viviamo e moriamo noi. Puoi vederlo libero cittadino ed egli può vederti schiavo.
Seneca
INTRODUZIONE
Per comprendere come sia avvenuta la nascita dell'uomo, degli animali e delle piante sulla Terra è necessario analizzare i cosiddetti alberi filogenetci; vi sono molte scuole di pensiero con le realative teorie, che tendono, peraltro a convergere. Un fatto che possiamo asserire con fermezza è che quando la Terra non era in grado di ospitare la vita che oggi vediamo (uomini, piante e animali), essa era colonizzata esclusivamente da batteri e che quando la stessa Terra sarà un sasso, freddo e buio, sperduto nell'universo in progressiva espansione gli unici esseri che sopravviveranno saranno ancora i batteri.
Un esempio di albero filogenetico. Si noti che gli Euryarchaeota, di questo albero, ad esempio, costituiscono il gruppo più grande appartenente al dominio degli Archaea. Tra loro troviamo archebatteri che producono metano, organismi estremofili (come, ad esempio, alofili e ipertermofili, e organismi marini). Gli Archaea o Archaeobacteria, che significa "batteri antichi", sono una suddivisione della vita cellulare. Possono considerarsi regno o dominio a seconda degli schemi classificativi, ma mostrano strutture biochimiche tali da considerarsi un ramo basilare, presto distaccatosi dalle altre forme dei viventi. Nonostante il nome attribuito, gli Archaea non sono i procarioti (uno dei due domini tassonomici in cui classicamente sono suddivisi gli organismi viventi e, cioè, Archaea e Bacteria) più antichi mai apparsi sulla Terra, ma sono stati preceduti dagli Eubatteri (gli organismi procarioti più diffusi sul pianeta e che comprendono la maggior parte dei batteri).
..........................................L’albero della vita è dominato dai batteri..............................................
.......................................PROGENITORE UNIVERSALE
L'albero filogenetico realizzato da Woese nel 1990, secondo il quale tutti i viventi sono suddivisi in tre domini: Bacteria, Archea ed Eucarya. Nascono tutti da un progenitore universale.
Per costruire il nuovo albero della vita i ricercatori hanno confrontato le sequenze di 16 proteine ribosomiali appartenenti a 3.083 organismi, che rappresentano tutti i generi per cui è disponibile un genoma completo e di alta qualità. Sono stati esaminati tutti e tre i domini in cui oggi vengono suddivisi i viventi, introdotti nel 1990 dal microbiologo Carl Woese: Bacteria (i batteri), Archaea (gli archei) ed Eukarya (gli eucarioti costituiscono il dominio che include cinque regni: piante, funghi, animali, protisti e cromisti). Il risultato rafforza ancora una volta l’idea che la vita che vediamo intorno a noi, dominata da piante, animali, esseri umani e altri eucarioti rappresenta in realtà solo una piccola percentuale della biodiversità terrestre. Il nuovo albero, vedi la più dettagliata figura 1, più simile a un ventaglio, mostra infatti che oltre due terzi della biodiversità totale è costituita da batteri (nella parte alta), mentre archei ed eucarioti (in basso a destra) occupano meno di un terzo. Un aspetto sorprendente è che circa la metà dei batteri sembra composta da un gruppo di simbionti non coltivabili e poco conosciuti, descritto come “candidate phyla radiation” (sulla destra e in colore viola, sempre di figura 1), ancora in attesa di una propria collocazione tassonomica. La scoperta di questa incredibile diversità batterica non solo rivoluziona le nostre conoscenze di microbiologia, ma avrà sicuramente un impatto profondo su tutta la biologia. Jill Banfield, che insegna all’Università di Berkeley e ha firmato lo studio, ha dichiarato: “La nuova rappresentazione sarà utile non solo per i biologi che studiano l’ecologia microbica, ma anche per i biochimici alla ricerca di nuovi geni e i ricercatori che studiano l’evoluzione e la storia della Terra”.
Per evoluzione umana, antropogenesi o ominazione si intende il processo di origine ed evoluzione dell'Homo sapiens come specie distinta e la sua diffusione sulla Terra. Si tratta di una materia interdisciplinare, che include l'antropologia, la fisiologia, la primatologia, l'archeologia, la geologia, la linguistica e la genetica. In senso tassonomico riguarda, oltre al genere Homo, tutte le specie dei sette generi della sottotribù degli Hominina, di cui l'uomo è l'unico rappresentante vivente.
Prima dell'uomo
L'atmosfera della Terra 4,5 miliardi di anni fa è ben diversa da quella odierna: i gas serra (principalmente CO2) occupano il 98% dell'atmosfera, rendendo la temperatura in superficie oltre i 100° e inospitale per la vita. La prima materia vivente è composta da cellule procariote, prive di nucleo, e di batteri anaerobi. Gli archeobatteri possono vivere senza la presenza della luce, una caratteristica che consente di vivere anche nelle acque profonde o stagnanti. Secondo lo scienziato James Lovelock, ideatore della teoria "Gaia", la vita modifica l’ambiente terrestre. I primi archeobatteri si adattano alle condizioni primordiali della Terra e progressivamente si evolvono verso forme più complesse e diversificate Gli archeobatteri traggono la propria catena alimentare dai composti inorganici. Ad esempio, i metanobatteri producono metano dalla chemiosintesi dell'anidride carbonica (CO2) dell'atmosfera, i solfobatteri traggono invece l'energia vitale dallo zolfo. Con l'evoluzione fanno la loro comparsa nuovi batteri fotosintetici e aerobi che traggono energia vitale dall'ossidazione del ferro. Il processo di ossidazione rilascia nell'atmosfera l'ossigeno, la percentuale di anidride carbonica si riduce al di sotto del 1% facendo scendere la temperatrura media della Terra tra 10 e 20°C. Le mutate condizioni dell'ambiente spingon gli archeobatteri a occupare zone di nicchia, dover permangono le condizionni primordiali (es. zone vulcaniche a grandi profondità marine). L'abbondanza di ossigeno fa compiere un ulteriore balzo in avanti all'evoluzione, con la comparsa dei batteri fotosintetici aerobi, che traggono l'energia vitale dall'energia solare trasformata in energia chimica. Grazie alla presenza dei batteri l'azoto in atmosfera aumenta fino al 78%. L'atmosfera terrestre è così diventata simile a quella attuale. In conclusione, la vita dei primi batteri ha consentito di ridurre al minimo la presenza della CO2 in atmosfera, sostituendola quasi completamente con ossigeno e azoto. Queste condizioni di ambiente hanno consentito alla vita di evolversi nella direzione che conosciamo, autoregolandosi tramite l'azione degli organismi viventi stessi. L'ambiente è quindi determinato dalla vita mediante un complesso sistema autoregolatore. Circa 3 miliardi di anni fa gli organismi eucarioti unicellulari si evolvono in organismi pluricellulari. La vita compie un ulteriore balzo evolutivo verso la complessità e la biodiversità. Con la vita pluricellulare ha inizio la lunga evoluzione delle forme viventi, dapprima sotto forma di invertebrati e successivamente con pesci e anfibi.
L'evoluzione della vita sulla Terra inizia, quindi, entro un periodo compreso tra i 4,4 miliardi (Adeano) e i 2,7 miliardi di anni fa (Neoarcheano). Circa 85 - 95 milioni di anni fa (ma), durante il Cretaceo, alcuni appartenenti alla classe dei mammiferi si divisero dagli Eutheria (sono una delle due infraclassi di mammiferi). Il loro nome significa "vere bestie". Sono dotati di placenta più efficiente rispetto ai Metatheria o Marsupiali), formando il superordine degli Euarchontoglires o Supraprimates; da cui ebbe origine l'ordine dei primati, di cui fanno parte l'uomo e tutte le scimmie. Nel Miocene, 18 ma, da appartenenti a quest'ordine, si pensa in particolare a Proconsul, un arboricolo e frugivoro, si diramarono le scimmie antropomorfe (Hylobatidae 18 ma, Kenyapithecus 12-14 ma, orango 11 ma, gorilla 9 ma, scimpanzé e bonobo 5-6 ma), riunite con l'uomo, ad eccezione dei gibboni, nella famiglia degli ominidi. Circa 15-20 milioni di anni fa gli ominidi continuarono a colonizzare ambienti di foresta tropicale, ma iniziarono anche a frequentare le savane in cerca di cibo. Una delle ipotesi sostiene che la pressione selettiva favorì quegli individui capaci di ergersi sugli arti posteriori potendo così, ad esempio, avvistare in anticipo un predatore. Iniziò così l'evoluzione fisiologica e poi culturale di questi primati che li condusse anche ad afferrare, trasportare, scegliere cibo e altri oggetti. Alcuni antropologhi sostengono che siano state prima le femmine ad assumese la posizione eretta per poter meglio osservare eventuali predatori e salvare il bambino che portavano in braccio. Essendo di bassa statura la femmina tendeva a muoversi sulla punta dei piedi: da questa abitudine ancestrale deriva l'evidenza che con i tacchi, di altezza moderata, la donna moderna assume una postura più corretta dal punto di vista della colonna.
Secondo uno studio del 2007 l'andatura bipede è molto più antica di quanto si pensasse. Alcuni fossili di Morotopithecus bishopi, un primate arboricolo vissuto circa 21 milioni di anni fa in Uganda, presentano nella struttura dello scheletro e delle vertebre forti analogie con le caratteristiche che nell'essere umano consentono di assumere la posizione eretta. Queste analogie potrebbero essere dovute a convergenza evolutiva, giacché lo stato attuale delle conoscenze, anche a causa della frammentarietà dei resti fossili, non permette di chiarire questo dubbio.
Evoluzione degli Hominina
Il processo evolutivo con le maggiori evidenze, successivo al distacco della linea che ha portato alla specie vivente evolutivamente più affine all'uomo, lo scimpanzé, è che la sottotribù Hominina si sia evoluta nel Rift africano da un progenitore comune circa 5-6 milioni di anni fa e che 2,3-2,4 milioni di anni fa dal genere Australopithecus, si sia differenziato il genere Homo. Homo erectus (o il suo antenato più prossimo, Homo ergaster) si è poi diffuso in tutto il mondo (fenomeno chiamato Out of Africa I) fra 1,8 e 1,3 milioni di anni fa, creando anche specie locali come l'Uomo di Neandertal in Europa. L'uomo moderno ha ricalcato queste orme, sviluppandosi in Africa circa 300.000 anni fa e successivamente, 50.000 anni fa, migrando anch'esso nei vari continenti (Out-of-Africa 2) e sostituendo progressivamente Homo erectus in Asia e H. neanderthalensis in Europa.
Un'ipotesi alternativa è che Homo erectus, lasciata l'Africa 2.000.000 di anni fa, si sia evoluto in Homo sapiens in diverse parti del mondo (Ipotesi multiregionale).
......................................SCALA IN MIGLIAIA DI ANNI.........................................................................
Prima degli Australopitechi
- Pierolapithecus catalaunicus (13 ma: milioni di anni)
........"Pau"
- Oreopithecus bambolii (8,5 ma) [anche se la sua appartenenza al ramo umano è controversa]
......."Proto" e "Sandrone"
- Sahelanthropus tchadensis (fra 7 e 6 ma)
......"Toumaï"
Ardipithecus
- Ardipithecus kadabba (fra 6 e 5,5 ma)
- Ardipithecus ramidus (4,5 ma)
- Ardipithecus ramidus e Ardipithecus kadabba paiono essere anelli importanti nella transizione ad australopiteco.
Australopitechi e forme affini
Le specie che si attribuivano al genere australopiteco (che significa "scimmia del Sud"), che quasi sicuramente vissero in Tanzania e in Etiopia per almeno 3 milioni di anni, finché non si estinsero circa 1 milione di anni fa, sono suddivise in tre diversi generi (alcuni testi non riconoscono ancora il genere Paranthropus, fanno afferire P. tugenensis al genere Orrorin e altre tassonomie vengono ipotizzate). Gli hominina a esse appartenenti non si riteneva fossero capaci di costruire utensili, ma solo di utilizzare ciottoli per scopi semplici come spezzare o percuotere. Facevano vita di gruppo, davano la caccia ad animali di piccola stazza e raccoglievano uova e semi.
Successivamente manufatti in pietra lavorata simili a quelli della tecnologia olduvaiana furono ritrovati assieme ai fossili di Australopitecus garhi e datati tra 2,5 e 2,6 milioni di anni. Questi utensili paiono più antichi di quelli utilizzati da Homo habilis e sono piuttosto grezzi, mancando ancora della tecnica che sarebbe comparsa nelle più tarde forme dell'Olduvaiano e dell'Acheuleano. Nella zona del fiume Auasc nella depressione desertica dell'Afar etiopico, Jean de Heinzelin, dell'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, ha scoperto numerosi resti di animali con evidenti segni lasciati da utensili. S'ipotizza così che A. garhi avesse già quelle prerogative del genere Homo, come la macellazione sistematica delle prede, che non si ritenevano esistenti prima di 1,8 milioni di anni fa. Ulteriori ritrovamenti a Bouri, sempre in Etiopia, hanno rilevato circa 3.000 utensili in pietra datati a circa 2,5 milioni di anni fa, in piena epoca "australopitecina".
Generi e specie
- Praeanthropus
Praeanthropus tugenensis o Orrorin tugenensis (6 ma)
Praeanthropus anamensis o Australopithecus anamensis (4 ma)
Praeanthropus bahrelghazali o Australopithecus bahrelghazali (fra 3,5 e 3 ma)
Praeanthropus africanus o Australopithecus africanus (fra 3 e 2 ma)
Bambino di Taung
- Paranthropus
Paranthropus aethiopicus o Australopithecus aethiopicus (2,5 ma)
Paranthropus robustus o Australopithecus robustus (fra 2 e 1,5 ma)
Paranthropus boisei o Australopithecus boisei (fra 1,7 e 1,4 ma)
- Australopithecus
Australopithecus afarensis (fra 4 e 3 ma)
Australopithecus platyops o Kenyanthropus platyops (3,5 ma)
Australopithecus garhi (2,5 ma)
Australopithecus sediba (2 ma)
Kenyanthropus platyops sembra fondamentale per spiegare la successiva transizione ad Homo.
Genere Homo
La prima specie del genere Homo conosciuta è l'Homo habilis (ca 2 ma). Ancora molto simile all'australopiteco, l'Homo habilis viene già ritenuto uomo per le sue abilità manuali: utilizzava infatti strumenti rudimentali per la caccia. Un salto evolutivo arriva con Homo erectus (ca 1,3 - 1,8 ma), così chiamato perché si riteneva erroneamente che fosse stata la prima specie ad assumere la posizione eretta. Questa specie aveva una maggior capacità intellettiva, testimoniata dal maggior sviluppo della tecnologia.
Specie codificate
Homo habilis (fra 2,5 ed 1 ma)
Homo rudolfensis (2 ma)
Homo ergaster (fra 2 ed 1 ma)
Homo georgicus (1,8 ma)
Homo erectus (fra 1,8 ma e 50.000 anni fa)
..........Ragazzo di Turkana
.........."Argil", o Uomo di Ceprano
Homo antecessor (800.000 anni fa)
Homo heidelbergensis (fra 600.000 e 200.000 anni fa)
Homo rhodesiensis (fra 300.000 e 125.000 anni fa)
Homo floresiensis (fra ? e 50.000 anni fa)
Homo neanderthalensis (fra 250.000 e 30.000 anni fa)
Homo sapiens (da 300.000 anni fa ad oggi)
Nel 2013 un team internazionale di ricercatori coordinato dal paleoantropologo Lee Berger, ha ritrovato fossili di un nuovo antenato dell'uomo. La nuova specie di ominide, che presenta caratteristiche intermedie tra Australopithecus e Homo, è stata scoperta in Sudafrica, nella Dinaledi Chamber, caverna facente parte del complesso delle Rising Star cave. La specie è stata ufficialmente descritta nel 2015 con la denominazione di Homo naledi. La dislocazione dei resti ha fatto pensare che si trattasse di una tomba, dando testimonianza della più antica pratica funeraria.
ERE GEOLOGICHE Per comprendere in quali ere si compie l'evoluzione dell'uomo, elenco in questa tabella ere e relativi periodi.
| Era geologica (Ma = milioni di anni fa) |
Periodi |
| Adeano da 4600 Ma a 4000 Ma |
- |
| Eoarcheano da 4000 Ma a 3600 Ma |
|
| Paleoarcheano da 3600 Ma a 3200 Ma |
- |
| Mesoarcheano da 3200 Ma a 2800 Ma |
- |
| Neoarcheano da 2800 Ma a 2500 Ma |
- |
| Paleoproterozoico da 2500 Ma a 1600 Ma |
Sideriano, Rhyaciano, Orosiriano, Statheriano |
| Mesoproterozoico da 1600 Ma a 1000 Ma |
Calymmiano, Ectasiano, Steniano |
| Neoproterozoico da 1000 Ma a 541 Ma |
Toniano, Cryogeniano, Ediacarano |
| Paleozoico da 541 Ma a 251.902 ± 0.024 ka |
Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero, Permiano |
| Mesozoico da 251.902 ± 0.024 ka a 66,0 Ma |
Triassico, Giurassico, Cretaceo |
| Cenozoico da 66,0 Ma ad oggi |
RIASSUMENDO LA LINEA EVOLUTIVA DELL'UOMO NEL DOMINIO EUCARYA
55 MILIONI DI ANNI FA - Compaiono i primi primati.
8-6 MILIONI DI ANNI FA - I primi gorilla si evolvono. Più tardi, gli antenati degli scimpanzè e quelli dell'uomo divergono.
7 MILIONI DI ANNI FA - Sahelanthropus tchadensis, scoperto in Ciad. Sebbene sia antecedente alla separazione della linea evolutiva dell’uomo (circa 6 milioni di anni fa), rappresenta la prima testimonianza di un ominide in grado di camminare su due gambe.
5,8 MILIONI DI ANNI FA - Orrorin tugenensis, il più antico antenato dell'uomo che camminava abitualmente sulle gambe. I suoi resti trovati in Kenia, e in particolare un femore, hanno una struttura che ha fatto ipotizzare agli scienziati che fosse abituato a muoversi su due gambe, anche se era in grado di arrampicarsi.
5,5 MILIONI DI ANNI FA - Compare il genere Ardipithecus. Condivide alcuni tratti con gli scimpanzé e i gorilla, vive nella foresta. Usava 2 zampe sul terreno e tutte e 4 quando si muoveva sui rami.
Il ritrovamento più importante è quello di Ardi, un esemplare femmina di Ardipithecus ramidus vissuto 4,4 milioni di anni fa.
4 MILIONI DI ANNI FA - Fanno la loro comparsa gli australopitechi. Il loro cervello è già più grande di quello di uno scimpanzé - con un volume di 400/500 cm3. Sono i primi antenati a vivere nella savana.
Se, come sostengono le più attuali teorie paleoantropologiche, lo sviluppo del cervello iniziò “dai piedi”, ossia dal modo di camminare, le orme fossili trovate provano che già circa 3,6 milioni di anni or sono i piedi degli ominidi (forse quelli della specie Australopithecus afarensis) erano più simili a quelli dell’uomo attualedi quelli di Ardipithecus.
3,2 MILIONI DI ANNI FA - È l'epoca in cui vive Lucy, la celebre donna scimmia (A. afarensis) scoperta in Etiopia dal paleoantropologo americano Donald Johanson. Manca delle estremità inferiori, ma le ossa delle gambe e il bacino dimostrano che la stazione eretta fa era già acquisita: gli ominidi si muovevano quasi sempre in quella posizione, non solo per alcuni tratti.
2,9 MILIONI DI ANNI FA - Secondo le teorie più accreditate, l’albero dell’evoluzione a quell’epoca si divise in due rami principali. Nel primo fanno parte alcune specie di ominidi - come Paranthropus aethiopicus (vissuto nelle attuali Etiopia e Tanzania), muniti di mascelle possenti per triturare cibi vegetali coriacei, come le noci e le radici per esempio. Vivono nei boschi e nelle praterie. E si estinguono 1,2 milioni di anni fa.
Negli ominidi appartenenti al secondo ramo, come Australopithecus africanus, la dentatura e le mascelle rimasero invece leggere, ma si sviluppò la scatola cranica. Gli scienziati concordano nel riconoscere a questo secondo ramo il ruolo di progenitore del genere Homo, cioè quello cui apparteniamo noi.
2,1 MILIONI DI ANNI FA - Compare il genere umano, con la specie dell'Homo habilis. Aveva una scatola cranica più sviluppata degli ominidi che l’avevano preceduto, ma mascelle relativamente meno potenti, perché la sua dieta era diventata onnivora: comprendeva cioè una buona base di carne, che si procurava facendo lo “spazzino”, cioè scacciando iene e altri predatori dalle carcasse degli animali morti, spesso agendo in gruppo con altri simili. I suoi utensili di pietra servivano soprattutto a rompere le ossa per mangiare il midollo, un cibo molto nutriente.
H. habilis è stato a lungo considerato il primo membro della linea evolutiva di Homo, ma una serie di nuovi ritrovamenti ha cambiato le carte in tavola.
2 MILIONI DI ANNI FA - Prime evidenze di Homo ergaster, in Africa, con un volume del cervello di 850 cm3.
1,8-1,5 MILIONI DI ANNI FA - Homo erectus si trova in Asia. È il primo vero cacciatore-raccoglitore, e anche il primo ad aver migrato dall'Africa in gran numero. Aveva una dimensione del cervello di circa 1000 cm3.
1,6 MILIONI DI ANNI FA - Primo uso sporadico del fuoco. È ancora un'ipotesi, suggerita da sedimenti scoloriti trovati in Kenya. Prove più convincenti di strumenti di legno e pietra carbonizzati si trovano in Israele e risalgono però a 780.000 anni fa.
Con l’inizio della cultura acheuleana, si iniziò a lavorare simmetricamente i ciottoli su entrambe le facce e a sagomarli con maggior precisione con l’ausilio di strumenti di legno o di osso.
600.000 ANNI FA - Homo heidelbergensis vive in Africa e in Europa. Ha una capacità cranica simile a quella degli esseri umani moderni.
500.000 ANNI FA - Risalgono a quel periodo i resti più antichi e conosciuti di rifugi costruiti appositamente. Sono capanne di legno ritrovate vicino a Chichibu, Giappone.
400.000 ANNI FA - I primi esseri umani cominciano a cacciare con lance.
500.000 ANNI FA - Compaiono i Neanderthal (Homo neanderthalensis). Alcuni articoli scientifici affermano che la separazione tra uomo di Neanderthal e la nostra specie risalga a circa 800.000 anni fa. Li ritroviamo in tutta Europa dalla Gran Bretagna ad ovest all'Iran, a est. Si estingueranno - non è chiara la responsabilità della nostra specie, Homo sapiens - 40.000 anni fa circa.
400.000 ANNI FA - In Asia si diffondono alcune specie di Homo, come l'uomo di Denisova (non ha ancora un nome scientifico) in Asia centrale e - per ora - due specie di piccole dimensioni nel sud est asiatico: Homo floresiensis e Homo luzonesis, rispettivamente sull'isola di Flores (Indonesia) e Luzon (Filippine).
300.000 ANNI FA - La nostra specie Homo sapiens appare sulla scena - e poco dopo inizia a espandersi in Africa. Un ritrovamento in Marocco farebbe risalire le prime forme umane a 300.000 anni fa. I più antichi resti umani moderni sono due crani trovati in Etiopia che risalgono a questo periodo. Il volume medio del cervello umano è di 1.350 cm3.
170.000 ANNI FA - Risale a questo periodo la “Eva mitocondriale”, l’antenato comune femminile determinato dalla comparazione del Dna mitocondriale, trasmesso sempre dalla madre, di individui di varie etnie o regioni.
150.000 ANNI FA - Probabilmente gli uomini parlano. Alcune conchiglie usate come gioielli e risalenti a 100.000 anni fa potrebbero essere un segnale che gli esseri umani fossero in grado di sviluppare discorsi complessi e ricorrere al simbolismo.
140.000 DI ANNI FA - Prime prove di commercio a lunga distanza.
110.000 ANNI FA - Prime perle - a base di gusci d'uovo di struzzo - e gioielli.
70.000 DI ANNI FA - L'uomo anatomicamente moderno esce dall'Africa e inizia la sua espansione in tutto il mondo. Prima in Asia-Australia (dove giunge 50.000 anni fa), poi in Europa, dove arriva circa 45.000 anni fa.
50.000 ANNI FA - È l'epoca del "Grande balzo in avanti": la cultura umana comincia a cambiare molto più rapidamente rispetto a prima; si seppelliscono i morti ritualmente; si creano abiti da pelli di animali; e si sviluppano tecniche di caccia complesse.
35.000 ANNI FA - In base ad alcuni ritrovamenti risale a questo periodo la domesticazione dei cani. In passato si riteneva che l'amicizia tra cani e uomo fosse iniziata solo 10.000 anni fa.
33.000 ANNI FA - Risale a questo perioso la più antica arte rupestre. Gli artisti dell'età della pietra creano murales spettacolari a Chauvet in Francia, poi in altre grotte in Francia e in Spagna. Ci sono esempi anteriori meno complessi in Asia. Homo erectus si estingue in Asia - sostituito dall'uomo moderno.
15.000 ANNI FA - L'uomo moderno raggiungere le Americhe.
11.000 ANNI FA - L'agricoltura si sviluppa e diffonde. Nascono i primi villaggi.
5.500 ANNI FA - Finisce l'età della Pietra e inizia quella del Bronzo: gli uomini cominciano a fondere e lavorare rame e stagno, e li usano al posto degli strumenti di pietra.
5.000 ANNI FA - Primo scritto conosciuto.
L'albero della vita
Una nuova visione dell'albero della vita
Laura A. Abbraccio, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas & Jillian F. Banfield -
Microbiologia della natura volume 1, Numero articolo: 16048 (2016)
L'albero della vita è uno dei principi organizzativi più importanti in biologia. Le indagini genetiche suggeriscono l'esistenza di un numero enorme di rami, ma anche un'approssimazione dell'intera scala dell'albero è rimasta sfuggente. Recenti rappresentazioni dell'albero della vita si sono concentrate sulla natura delle profonde relazioni evolutive o sulla diversità di vita nota e ben classificata con un'enfasi sugli eucarioti. Questi approcci trascurano il drammatico cambiamento nella nostra comprensione della diversità della vita derivante dal campionamento genomico di ambienti precedentemente non esaminati. Nuovi metodi per generare sequenze genomiche illuminano l'identità degli organismi e le loro capacità metaboliche, collocandoli in contesti comunitari ed ecosistemici. Abbiamo utilizzato nuovi dati genomici da oltre 1.000 organismi incolti e poco conosciuti, insieme a sequenze pubblicate, per dedurre una versione drammaticamente ampliata dell'albero della vita, con batteri, Archaea ed Eucaria inclusi. La rappresentazione è sia una panoramica globale che un'istantanea della diversità all'interno di ciascun lignaggio principale. I risultati rivelano il predominio della diversificazione batterica e sottolineano l'importanza degli organismi privi di rappresentanti isolati, con un'evoluzione sostanziale concentrata in una radiazione maggiore di tali organismi. Questo albero evidenzia i principali lignaggi attualmente sottorappresentati nei modelli biogeochimici e identifica le radiazioni che sono probabilmente importanti per le future analisi evolutive.
I primi approcci per descrivere l'albero della vita distinguevano gli organismi in base alle loro caratteristiche fisiche e alle caratteristiche metaboliche. I metodi molecolari hanno notevolmente ampliato la diversità che poteva essere inclusa nell'albero perché hanno aggirato la necessità di osservazione diretta e sperimentazione facendo affidamento su geni sequenziati come marcatori per i lignaggi. Le indagini geniche, in genere utilizzando il gene dell'RNA ribosomiale a piccola subunità (SSU rRNA), hanno fornito una visione notevole e nuova del mondo biologico, ma permangono interrogativi sulla struttura e l'estensione della diversità. Gli organismi di nuovi lignaggi hanno eluso le indagini, perché molti sono invisibili a questi metodi a causa della divergenza di sequenza rispetto ai primer comunemente usati per l'amplificazione genica. Inoltre, sequenze insolite, comprese quelle con inserimenti imprevisti, possono essere scartate come artefatti.
La ricostruzione dell'intero genoma è stata realizzata per la prima volta nel 1995, con un aumento quasi esponenziale del numero di bozze di genomi riportati ogni anno successivo. Ci sono 30.437 genomi di tutti e tre i domini della vita – Batteri, Archaea ed Eukarya – che sono attualmente disponibili nel database Integrated Microbial Genomes del Joint Genome Institute. A contribuire a questa espansione del numero di genomi è la genomica a singola cellula e studi di metagenomica. La metagenomica è un metodo basato sul sequenziamento shotgun in cui viene sequenziato il DNA isolato direttamente dall'ambiente e i frammenti del genoma ricostruiti vengono assegnati alla stesura dei genomi. Nuovi metodi bioinformatici producono sequenze genomiche complete e quasi complete, senza fare affidamento sulla coltivazione o sui genomi di riferimento. Questi approcci basati sul genoma (piuttosto che sui geni) forniscono informazioni sul potenziale metabolico e una varietà di sequenze filogeneticamente informative che possono essere utilizzate per classificare gli organismi. Qui, abbiamo costruito un albero della vita facendo uso di genomi provenienti da database pubblici e 1.011 genomi appena ricostruiti che abbiamo recuperato da una varietà di ambienti.
Per rendere questo albero della vita, abbiamo allineato e concatenato una serie di 16 sequenze proteiche ribosomiali da ciascun organismo. Questo approccio produce un albero ad alta risoluzione rispetto a quello ottenuto da un singolo gene, come il gene rRNA 16S ampiamente utilizzato. L'uso di proteine ribosomiali evita artefatti che deriverebbero da filogenesi costruite utilizzando geni con funzioni non correlate e soggetti a diversi processi evolutivi. Un altro importante vantaggio delle proteine ribosomiali scelte è che tendono ad essere sinteniche e co-localizzate in una piccola regione genomica in Batteri e Archaea, riducendo gli errori di binning che potrebbero perturbare sostanzialmente la geometria dell'albero. Incluso in questo albero è un rappresentante per genere per tutti i generi per i quali esistono genomi completi e di alta qualità (3.083 organismi in totale).
Nonostante le sfide metodologiche, abbiamo incluso rappresentanti di tutti e tre i domini della vita. Il nostro obiettivo principale riguarda lo stato di Batteri e Archaea, poiché questi organismi sono stati più difficili da profilare utilizzando approcci macroscopici e recentemente sono stati compiuti progressi sostanziali con l'acquisizione di nuove sequenze genomiche. Il posizionamento di Eukarya rispetto a Batteri e Archaeaa è controverso. Si ritiene che gli eucarioti siano chimere evolutive sorte attraverso la fusione endosimbiotica, probabilmente coinvolgendo cellule batteriche e archeali. Qui, non tentiamo di risolvere con sicurezza il posizionamento degli Eucari. Li posizioniamo usando sequenze di un sottoinsieme delle loro proteine ribosomiali codificate nucleare, un approccio che li classifica in base all'ereditarietà dei loro sistemi informativi rispetto ai lipidi o ad altre strutture cellulari.
La Figura 1 presenta una nuova visione dell'albero della vita. Questo è uno degli alberi a tre domini costruiti da informazioni molecolari, e il primo albero completo a essere pubblicato dallo sviluppo della metagenomica risolta dal genoma. Evidenziamo tutti i principali lignaggi con rappresentazione genomica, la maggior parte dei quali sono rami a livello di phylum. Tuttavia, identifichiamo separatamente le classi dei proteobatteri, perché il phylum non è monofiletico.
Figura 1: Una visione attuale dell'albero della vita, che comprende la diversità totale rappresentata dai genomi sequenziati. Recentemente, sulla base di caratteri strutturali e molecolari, sono stati suddivisi gli organismi eucarioti in sei grandi gruppi (chiamati supergruppi) accettati universalmente, ma le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite:
- Amoebozoa
- Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
- Rhizaria, un piccolo gruppo di protisti con evidenti similarità nel DNA ma scarsa somiglianza morfologica. Ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari
- Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
- Chromalveolata (comprende, tra gli altri, alghe unicellulari acquatiche componenti del fitoplancton, eterotrofi parassiti di animali, diatomee, alghe brune, oomiceti).
- Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena.
Ipotesi relativa alle relazioni tra organismi eucarioti
L'albero comprende 92 phyla batterici denominati, 26 phyla archeali e tutti e cinque i supergruppi eucariotici. Ai lignaggi principali vengono assegnati colori arbitrari e nominati, con nomi di lignaggio ben caratterizzati, in corsivo. I lignaggi privi di un rappresentante isolato sono evidenziati con nomi non in corsivo e punti rossi. I nomi Tenericutes e Thermodesulfobacteria sono tra parentesi per indicare che questi lignaggi si ramificano all'interno rispettivamente dei Firmicutes e dei Deltaproteobacteria. I supergruppi eucariotici sono notati, ma non altrimenti delineati a causa della bassa risoluzione di questi lignaggi. Ai phyla CPR viene assegnato un unico colore in quanto sono composti interamente da organismi senza rappresentanti isolati e sono ancora in fase di definizione a livelli tassonomici inferiori.
L'albero in Fig. 1 ricapitola i raggruppamenti di organismi attesi alla maggior parte dei livelli tassonomici ed è in gran parte congruente con l'albero calcolato utilizzando le tradizionali informazioni sulla sequenza genica del rRNA SSU. I valori di supporto per i gruppi tassonomici sono forti a livello di Specie attraverso la Classe (>85%), con un supporto da moderato a forte per Phyla (>75% nella maggior parte dei casi), ma l'ordine di ramificazione dei rami più profondi non può essere risolto con sicurezza. Il supporto inferiore per i posizionamenti di rami profondi è una conseguenza della nostra priorità del campionamento dei taxon rispetto al numero di geni utilizzati per la costruzione di alberi. Come proposto di recente, gli Eukarya, un gruppo che comprende protisti, funghi, piante e animali, rami all'interno degli Archaea, in particolare all'interno del superphylum TACK e fratello del Lokiarchaeota. È interessante notare che questo posizionamento non è evidente nell'albero rRNA SSU, che ha la topologia a tre domini proposta da Woese e colleghi nel 1990. L'albero degli evociti a due domini e l'albero dei tre domini sono ipotesi concorrenti per l'origine di Eukarya; ulteriori analisi per risolvere queste e altre relazioni profonde saranno rafforzate con la disponibilità di genomi per una maggiore diversità di organismi. Importanti vantaggi dell'albero proteico ribosomiale rispetto all'albero genetico SSU rRNA sono che include organismi con sequenze geniche SSU rRNA incomplete o non disponibili e risolve più fortemente le radiazioni più profonde. È stato dimostrato che le proteine ribosomiali contengono pregiudizi compositivi in tutti e tre i domini, guidati da stili di vita termofili, mesofili e alofili, nonché da un codice genetico primitivo. La continua espansione del numero di sequenze genomiche per Archaea non estremofili, come i lignaggi DPANN. può consentire di chiarire tali pregiudizi compositivi.
Eugenio Caruso -24 - 02- 2022
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